木霉对植物促生的机制
目前,国内外对木霉促生机制的研究仍处在不断完善的阶段。
13.1.4.1 木霉代谢产物的促生作用
(1)产生植物生长调节剂。植物生长调节剂又称外源植物激素,是一类对植物生长发育有显著调节作用的微量有机物质,浓度适宜时,刺激植物生长;浓度过高时,则抑制植物生长。然而木霉可对植物生长调节剂起到双向调节的作用,即木霉不但能产生植物生长调节剂,也能降低外源植物生长调节剂浓度过高对植物生长产生的抑制作用。Tang等(2001)报道分析了木霉发酵液中包含吲哚乙酸(IAA)、玉米素(ZA)和赤霉素(GA)等植物激素。Osiewacz等(2002)发现木霉代谢产生的类细胞分裂素分子一赤霉酸(GA3)与促生长有关。Harman等(2004)和Vinale等(2008)从 T.koningii,T.harzianum及木霉菌株P1的代谢物中分离纯化出来的类植物生长素6-PP,能促进小麦胚芽鞘、油菜及番茄幼苗的生长。Valerie等(2007)发现T.harzianum促进番茄幼苗根的生长,提高番茄产量与其产生的IAA有关;同年,Valerie等又报道,T.atroviride在培养基M9上能部分降解IAA,盆栽试验显示,该菌株可促进高浓度IAA下幼苗的生长。此外,木霉还能产生ACC脱氨酶,降解乙烯的前体物质ACC,从而减少过量乙烯对植物生长的抑制作用。Hexon等(2009)报道,T.virens 代谢产生的 IAA 使拟南芥的鲜重增加了62%。
(2)抑制或降解根际有害物质。植物根际周围的有害菌群(非致病菌)通常能够产生有利于自身生长,但对植物生长有抑制作用的化合物,如氰化物。Lynch等(1991)研究表明,木霉菌株能够去除土壤中氰化氢的毒性;Ezzi等(2002)研究发现,木霉对氰化物有耐受性,并能产生两种氰化物降解酶,防止氰化物对植物根部造成伤害。Vinale等(2006)检测了农药在液体和固体培养时对T.harzianum T22和T.atroviride Pl菌丝体的影响,结果表明木霉具有耐受性,可以耐受高浓度的CuCl2;田晔等(2012)和马文亭等(2012)报道,T.reesei FS10-C 制剂有修复铜、镉污染土壤的能力。这种机制解决了根际有害物质对根系生长的限制。
13.1.4.2 木霉和根际微生物之间的相互作用
木霉能抑制土壤中的病原菌,使植物充分生长。植物若受到病原菌的危害,便不能达到它的生长极限。在植物的根际土壤中接入木霉,抑制了病原菌对植物的侵害,从而使植物的生长潜能得以发挥。Calvet等(1993)研究了 T.aureoviride和一种菌根真菌(G.mosseae)混合处理对植物的刺激生长作用。结果表明,T.aureoviride单独处理对终极腐霉(Pyhium ultimum)无抑制作用,但它与菌根菌混合后,能抑制终极腐霉,促进植物的生长,证明植物根际微生物G.mosseae在T.aureoviride促进植物生长过程中起着关键作用。Dandurand等(1993)在用T.harzianum防治豌豆根腐病的试验中发现,T.harzianum的防病促生作用与豌豆根际土壤中存在的荧光假单胞菌(Pseudomona fiuorescen)密切相关。燕嗣皇等(2005)将广谱拮抗木霉菌株接种辣椒根际,分析其对根际微生物区系和种群数量的影响,以及不同类型根际微生物与木霉菌和病原尖孢镰刀菌、青枯假单孢菌的相互作用。结果表明,木霉生防菌对辣椒根际大多数真菌有抑制作用或重寄生作用,并引起真菌种群数量的减少和区系组成变化,多数根际优势细菌对木霉产孢有较强的促进作用,但也受放线菌和少数真菌及细菌的抑制。邱登林等(2011)和陈建爱等(2011)报道,T.aureoviride T1010在土壤中生长,能促进固氮菌的繁殖。
13.1.4.3 木霉提高植物营养利用能力
木霉能随着根一起生长延伸,在植物的根际分泌一些物质或溶解植物根周围的一些营养物质,为植物生长提供营养,从而促进植物的生长。Harman等(2004)研究发现,木霉菌具有提高作物营养利用的能力。Altomare等(1999)报道,T.harzianum T22具有溶解可溶性或微溶性矿物质的能力,通过螯合或降解作用来溶解金属氧化物,促进植物对矿物质的吸收,提高植物的生长量。付杰奇(2004)报道,木霉可以显著提高土壤富里酸的含量。富里酸被植物根系吸收后能与活细胞互动,利于植物生长。Rudresh等(2005)发现木霉菌可以在液体培养条件下溶解难溶性磷酸盐。Raman(2012)报道,T.viride可提高土壤中K,Cu,Zn的含量。
总之,木霉的促生机制复杂,常因木霉的种类、菌株、寄主植物、病原菌的不同而变化,目前还没有一个公认的方式解释木霉的促生作用,但可以肯定的是木霉对植物的促生作用是多种机制协同作用的结果。
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