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苹果锈果病是什么?

Apple scar skin viroid

苹果锈果病是什么?

症状(图1-19)

图1-19 苹果锈果病

1.锈果型症状 2.花脸型症状 3.病苗症状

苹果锈果病症状主要表现于果实,某些品种的病苗也有症状。果实症状大致分为三种类型:

1.锈果型

病树的果实于落花后约一个月,先从果顶部出现淡绿色水渍状斑块,沿果面向果肩部扩展,约经20—30天即发展成为相当规则的5条纵纹。纵纹的长短因病势轻重而异,长者可达梗洼处。以后病斑逐渐由黄绿色变为茶褐色的木栓化锈斑。若把病果横切检查,5条纵纹正好与心室顶部相对。随着果实生长,锈斑亦行扩大,在5条纵长锈斑之间,往往发生许多不规则的横纹或块状锈斑。重病果有时在锈斑处开裂,果实发育受阻,形成凹凸不平的畸形果。有时果面无明显锈斑,但发生很多深入果肉的纵横裂纹。裂纹处稍凹陷,这类病果易萎缩脱落。病果生长阻滞,显著较小,硬度与甜味俱增。

2.花脸型

病果于着色前无明显变化,着色后整个果面散生很多近圆形黄绿色斑块,果实成熟后表现为红绿相间的花脸状。**品种如黄龙、黄沙果等,病果成熟时果面色泽不匀,出现浓淡相间的斑块,不着色部分平截,致该部分看来显得凹下,果面略呈凹凸不平状。和锈果相若,花脸果的硬度也增加,果型也较小。但花脸果不变甜,仅风味变劣,这是和锈果不同的。

3.锈果—花脸复合型

病果着色前多于果顶部发生明显锈斑,或于果面发生零星锈斑。着色后在未发生锈斑的部分或锈斑周围,发生不着色的斑块,果面红绿相间,遂呈现既有锈斑又有花脸的复合症状。

上述三种症状并非截然划分,不同品种或在不同年份,有时表现为锈果或花脸,有时则表现为锈果—花脸复合型,甚至同一品种在同一病树上,三种类型的症状同时出现。一般说来,早熟品种如祝、丹顶等趋向于表现花脸型症状,晚熟品种如国光、白龙、印度等趋向于表现锈果型症状,而中熟品种如倭锦、元帅等趋向于表现锈果—花脸复合症状。小苹果中的槟子、海棠、花红类多表现花脸型症状。

病苗症状可以分为弯叶和茎部锈斑及苗干上坏死斑两种类型。

弯叶和茎部锈斑

国光、鸡冠、大猩猩等品种,表现这一类型的症状。以国光为例,病苗生长到30—50cm高时,即在7月上、中旬以后,苗身中部以上叶片,叶片由基部开始显著地向背面反卷,叶中脉附近皱缩,由侧面看去,叶片卷成弧状或圆圈形。病叶硬而脆,往往从叶柄中部断裂,致使叶片脱落。此外,在8月上、中旬以后,病苗干的上中部发生不规则的褐色木栓化锈斑。锈斑表面粗糙、龟裂。剖开病部检查,在韧皮内有黑色坏死线纹或密集的坏死斑点。严重时,病部表皮干枯翘起,致韧皮部裸露。此种症状,不同品种表现有所不同。如大猩猩品种病苗,叶片从叶柄中部脱落现象严重。赤阳品种卷曲的病叶,中脉下陷边缘上卷,叶片呈浓淡不匀的黄绿色。虾夷衣品种病苗,干上锈斑严重,叶片本身不弯曲,而从叶柄先端急剧下垂,以致叶身和苗干平行。

苗干上坏死斑

此类症状仅见于白龙品种病苗。病苗叶片无明显症状,在8月中旬以后,苗干中、上部和芽的周围,发生直径2—3mm,稍突起,略呈圆形的斑块,初为暗褐色,后变灰褐色,中央部分往往开裂,形成稍凹陷的小溃疡斑。严重时在干上形成一块块粗皮。剖视病部皮层,在溃疡斑和粗皮下的韧皮部,有黑色坏死线纹。此外,苗干上也显现与国光病苗相似的木栓化锈斑。

除病果、病苗表现上述症状外,二年生以上的国光和鸡冠品种幼树,以及成龄树生长旺盛的一年生新梢,中、上部叶片亦表现与幼苗期相似的弯叶症状。病树枝条略显直立,皮色较深。

病原

苹果锈果病的病原,长期以来,根据其嫁接传染性,认为是由病毒引起的。近年来,小金泽硕城(1983,1985)和陈炜等(1985)分别用聚丙烯酰胺凝胶电泳法检测证明,苹果锈果病的病原不是病毒而是类病毒(viroid),在患有苹果锈果病的果实中检测出一种环状低分子量RNA,由330个核苷酸组成,称为ASSD RNA-1,其分子量略低于马铃薯纺锤块茎类病毒(PSTV)。在病树枝条中除有ASSD RNA-1外,还有另一种环状低分子量RNA,具有线形双链RNA的特性,称为ASSD RNA-2,分子量高于PSTV(陈炜等,1985)。ASSD RNA-2热力学上较ASSD RNA-1稳定,要求比ASSD RNA-1较高的变性温度。在成熟的病果中未检出ASSD RNA-2。不同症状类型的病组织,包括锈果、花脸等病果,以及不显症状的带毒梨树中,都检出了环状RNA,证明这些不同的症状系由同一种类病毒所引起。小金泽指出,除刚落花的幼果外,其他时期的病果和病树皮,均能检出两种RNA。用提纯的RNA-1,向苗龄10天的苹果实生苗作划伤涂抹接种,或汁液摩擦接种,前者经13个月后,14株中有8株,后者28个月后,13株中有1株又分离到RNA-1。陈炜等(1985)用提纯的RNA接种7株国光苹果健苗,其中1株于接种后4个月,表现出锈果病所特有的弯叶症状,另有3株于接种后16个月发病。这些试验结果证明,低分子量环状RNA即类病毒,是苹果锈果病的病原。

发生规律

苹果锈果病,目前仅知道通过嫁接和病健树根部接触传染。根据划伤涂抹接种试验结果分析,有可能通过剪、锯、刀等工具传染。病树种子、花粉均不传染。梨树包括洋梨、日本梨、白梨和秋子梨等较普遍地带毒,但不显任何症状。在苹果与梨树混栽的果园中,苹果树发病株率较高,且病树多邻近梨树。现有的苹果栽培品种,大部分是不抗病的,少数品种具有一定的耐病性。黄魁、黄龙、金冠等耐病性较强,发病后3—5年内,果实外形和风味大体正常,但其后果实逐渐变小,硬度增加,风味变劣,失去食用和经济价值。

苹果锈果病嫁接接种的潜育期为3—27个月。潜育期的长短主要与嫁接接种的时期和试验材料大小有关。苹果树一旦发病,病情逐年加重,成为全株永久性病害。从田间发病情况,可看到两种类型:一是果实在结果当年即显症状,全树果实呈畸形,病势严重。一年生新梢在结果前即出现明显的弯叶及锈皮等症状。此种病树在果园中的分布零星分散,概系苗木带病而来,多是育苗时误从病树采集接穗,或用病树根蘖苗作砧木所致。另一种在结果后数年乃至数十年才显现症状,发病当年仅个别枝条上的果实显现症状,且多为轻病果,或全株各部位在初发病时虽均发病,但病果零星散生,症状亦轻。这种病树在发病后2—3年,方由局部扩展至全树。病树在田间陆续出现,分布有成小区集中的趋势。这一类型显然不是由苗木带毒传播的,自然界中可能还存在苗木带毒以外的其他传播途径。

防治方法

1.选用无病毒接穗和砧木

严禁用病树上的接穗和根蘖砧繁殖苗木。不在已发生过锈果病的果园中采集接穗,尽可能用种子繁殖的实生苗作砧木。倘若用根蘖苗或营养系砧木,必须经过病毒的严格检验,确认无病毒后方可使用,以免误取病砧。

2.拔除病苗

在苗木生长期间,从7月下旬开始,随时注意检查苗圃,发现病苗及时拔除。

3.刨除病树

果园中发现病树后,应及时刨除以免传染。

4.避免与梨树混栽

在建立新果园时,苹果园要远离梨园150m以上,以免互相传染。不要在梨园内培育苹果苗。

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