果树怎样育种

综合运用生物科学成就，培育果树新品种的科学技术。

广义的果树育种，还包括引种与良种繁育的内容。

促进果树育种的兴起和发展，有两个重要的因素，一是果树生产的发展，要求培育适应当代生活方式、生活水平和市场消费需要的果树新品种；另一是相邻科学技术与基础学科的发展，为果树育种注入新的活力，这些相邻科学技术与基础学科有果树栽培、遗传学、分类学、细胞学、生理生化学、生物统计学乃至遗传工程等等。

在果树育种家的努力下，不仅育出了数以千计的各种新品种，使世界果树产区的品种组成在20世纪发生了巨大变化，而且促使培育果树新品种的研究日臻完善，建立了以果树为对象的系统理论和方法，使之发展成为作物育种领域的一个组成部分。

发展简史

随着原始农业的兴起，人类在采集果实充当食物的同时，就已自发的进行着果树选种的活动。

这种果树选种具有原始的、朴素的育种性质，是果树育种的先驱。

公元前3～前2世纪，果树品种命名和嫁接技术的出现，被认为是果树育种进展的一个重要里程碑。

公元6世纪，中国农民通过长期的农业生产实践，发现梨实生变异及遗传分离现象。

《齐民要术》种梨一章，曾有每梨十粒种子，后代中有两株能遗传其母本的优良品质，其余八株后代都保持杜梨一样的野生性状的论述。

这是人类在果树育种中认识果树实生变异及遗传分离的最早历史记载。

至11世纪，中国已出现有包括品种记载在内的果树专著。

其中著名的有蔡襄《荔枝谱》（公元1059年）、韩彦直《橘录》（公元1178年）、柳贯《打枣谱》（公元1300年）均以所列品种繁多、记载详尽著称。

这些果树专著既可以说是果树品种资源的科学总结；也可以说是果树品种选育成绩的一个证明。

18世纪，比利时万蒙斯（J.B.Van Mons）开始利用集团选种方法连续几代实生选种，从8万株实生苗中选出很多的优系，其中一些优系，迄今仍然是世界梨的主栽品种。

1806年，英国奈特（T.A.Kinght）第一次用人工杂交方法来培育果树新品种。

他写道：对每种果树说来，将一个品种的花粉，授到另一个品种的花得到的新品种，比单纯种子繁殖得到的新品种品质要好得多。

19世纪初叶，达尔文先后发表了进化论的许多论著，论述了自然选择和人工选择的原理，阐明了杂交和选择在品种改良的重要作用，对果树育种科学起到巨大的推动作用。

在这种思想影响下，美国伯班克、苏联米丘林根据自己的果树育种实践，不仅育成了数以百计的果树新品种，而且对杂交亲本选择、实生后代培育和预先选择也积累了颇为丰富的实践经验。

19世纪后半叶，孟德尔的遗传学问世。

他提出的生物遗传规律，被应用到包括果树在内的作物领域，将经验育种上升到科学育种水平，使果树育种进入到一个新的阶段。

孟德尔本人在布尔洛地方进行了梨的杂交育种获得成功。

20世纪20年代的欧美各国和日本，50年代的中国都先后开始了果树育种工作。

到现在已经在30多个种类的果树中开展了育种工作，其中以苹果、梨、桃和柑橘、扁桃、榛子研究得最多；葡萄、草莓、油梨和无花果次之；研究得较少的是猕猴桃。

40年代以来，果树育种与其他作物育种一样，得到了迅速的发展。

不局限于选择实生变异，芽变及人工杂交培育的株（系），还利用近代物理、化学方法，开展了诱变育种（包括辐射育种、化学诱变育种）及多倍体育种。

特别是由于遗传工程、细胞工程、基因工程的兴起，在果树育种领域内，开始了果树生物技术研究的新阶段，从而丰富了果树育种的内容，逐步形成适于果树特点的育种体系。

果树育种特点

果树是多年生作物，其系统发育历史和个体发育过程，均不同于一年生作物。

果树育种，特别是杂交育种除与大田作物有某些共性外，更具有如下的特点：①由于长期的天然授粉，使果树对既含有栽培品种的基因，也含有野生种的基因，实生后代具有杂合体的特点。

果树品种是从杂合体中选择的优良类型，未经过自交纯合。

果树常常自花不孕，很难保持自交系，几乎不能得到纯系分离的后代，造成遗传分析的困难。

②许多果树品种并不发生配子生殖和受精的现象。

当胚珠的雌性孢源细胞死亡，珠心的体细胞则可形成再生的孢源细胞，而不需要减数分裂，由此而形成自发多倍体。

已经确定出果树中的无配子生殖和珠心胚的现象，在育种当中必须注意到这一点。

③一些果树不仅有自发多倍体，而且如苹果、梨还具有次级多倍体的特点，其基因分离和组合属于非常复杂的多倍体遗传特性。

④果树中许多重要经济性状在遗传上属于多基因控制的数量性状。

因而某些性状常常是许多基因相互作用的“数量遗传”的结果。

简单的孟德尔法则，不能解释许多性状的遗传现象。

⑤果树育种占地大，费时长，实生苗要经历5～6年、乃至几十年的童期才能开花结果。

环境因素对性状表现影响比较复杂，直到现在，还缺少果树性状鉴定的客观实验方法。

所有这些都给果树遗传育种带来若干困难。

但是果树育种也有某些优越性。

果树由于具有杂合体的特点，长期杂交结果所积累的遗传基质特别丰富。

通过基因的分离和组合，可以出现为亲本所没有的新性状而构成新品种。

同时，果树品种一经形成，不论是实生苗或芽变，都很容易通过无性繁殖方法而巩固下来。

研究内容

各国果树育种学家对培育果树新品种的原理和方法进行了长期的研究，发表了许多成果和论著。

从这些研究内容来看，主要集中在以下6个方面：

果树育种理论

经过近40年发展形成的果树育种理论有两个重要组成部分：一是与果树育种密切相关的果树生命现象与生物学特性。

包括果树童期、倍数性、不育性、无融合生殖、孤雌生殖、珠心胚、芽变、嵌合体、自交、异交和远缘杂交等。

另一是与果树遗传变异直接相关的基本原理及其应用，包括单基因性状遗传，多基因性状遗传、若干复杂性状遗传、相关性状、连锁、遗传力、遗传分析、亲本选配、亲本效应、后代鉴定、后代数量等。

研究果树育种理论基础目的在于指导果树育种实践，减少盲目性，加强科学性，从而提高果树育种效率、加快果树育种进程。

育种目标

为了育成新品种需要有一个周密的详尽的育种计划。

在制定和提出育种计划时，首先要根据育种任务来确定育种目标。

果树的育种目标，必须以适应生产发展规划和市场消费需要为前提，实行重点与一般相结合，当前与长远相结合，需要与可能相结合的原则。

只有育种目标确定后，才有可能选用符合要求的种质材料，采用最合适的途径方法。

任何果树育种，都必须考虑下列主要目标：①品质。

要求果实大小适中、形状整齐、果皮光滑、色泽诱人：果肉致密、松脆或柔软融口、质细多汁、甘酸适中、香气浓郁：此外，柑橘和葡萄还要求培育无核品种。

②丰产性。

要求育成的新品种具备有构成丰产因素的大多优良性状，如结实期早、结果性能强、坐果率高、采前落果轻，从而达到丰产、稳产的目的。

③成熟期。

大多情况下，要求选育晚熟耐藏的优良品种，但因地区而异也有早、中熟育种的要求。

④抗性。

包括抗寒、抗旱、耐涝、耐盐碱、耐热和对各种病虫抗性的育种目标。

欧美及日本许多国家特别重视抗病虫育种，在苹果抗黑星病、梨抗火疫病育种已取得很大的进展。

⑤株型。

要求育成能够控制树冠大小的矮化砧木，或育成短枝型或紧凑型的矮化品种。

矮化砧木的育种在20世纪20年代即已开始，而矮化品种育种则大多数从70年代开始。

果树种质资源

果树种质资源是果树育种的物质基础。

进行果树种质资源的性状评价鉴定研究，阐述其经济和科研价值，一方面可直接为生产提供优良品种和砧木，另方面可为培育新品种提供最佳的亲本材料，对果树育种具有重要的意义。

从育种角度要求进行如下的评价研究：①园艺性状观察。

包括果实经济性状、生物学特性及形态特征要点。

②性状鉴定。

包括品质鉴定，丰产性鉴定，抗寒性鉴定，耐盐碱鉴定，抗旱、耐涝鉴定，抗病虫鉴定以及矮化鉴定。

③性状遗传评价。

经鉴定的特定性状进一步进行遗传方式及遗传力的研究，为选择育种亲本提供准确的科学依据。

所有这些观察、鉴定、评价研究，需要很长的时间，要求一定的设施手段，20世纪80年代，一些国家都设有果树种质库或国家果树种质资源圃，有专职人员从事果树种质资源的收集、保存、评价、利用研究，果树育种学家除了进行力所能及的种质资源研究外，要充分接受和利用那些专门研究成果和信息，为自己的育种目标服务。

育种方法

因育种任务、目标和果树种类不同，果树育种的途径和方法亦各异。

广义的育种途径包括：①引种。

引进国内外其他地区的果树品种苗木或接穗，经试验证明：能适应本地区生态条件，生育表现正常、品质产量符合要求，则可成为当地的优良新品种。

②实生选种。

果树是异花授粉的植物，属于遗传上的杂合体。

从天然杂交结实种子长出的实生苗，常常产生多样的复杂变异。

人们从中选择符合需要的单系，经培育繁殖成为一个新的品种。

③芽变选种。

果树在复杂的自然环境条件和长期栽培管理条件作用下，它的芽的分生组织细胞，常常产生与母细胞不相似的变异细胞，由此变异芽产生的枝条或单株就是所谓的芽变。

芽变的一个共同特点是基本上保持原有经济性状，只是个别的性状发生变异。

人们从这变异中选择适合需要的营养系，经繁殖培育成为一个新品种。

④杂交育种。

通过不同遗传型的配子结合而获得杂种，并对杂种进行培育选择，以获得新的品种类型。

是目前果树育种最主要的途径方法。

根据育种任务，有品种间杂交、种间杂交、远缘杂交、回交、反交等不同的杂交方式。

其共同研究内容主要有开花生物学、花粉收集和贮藏、去雄、授粉、种子层积处理、实生苗鉴定、缩短童龄期方法和果实经济性状鉴定等。

⑤诱变育种。

是利用物理和化学方法，促使染色体倍数性发生变化，染色体结构重新排列，或使基因发生突变，创造人为的芽变或多倍体，主要以钴60、γ射线或中子射线为照射源的辐射育种和以秋山仙精及其他化学制剂为诱变剂的化学诱变育种。

⑥多倍体育种。

不仅果树多倍体品种大多具有果实大型、品质风味优美、抗病虫性强的特点，即使果树的野生多倍体种，例如苹果野生多倍体种，更具有无融合生殖的特性，有利于实生繁殖整齐一致的砧木，因而果树多倍体在生产上受到很大的重视。

所有多倍体育种就是以育成优良多倍体为目的的果树育种，包括杂交育种、诱变育种和实生选种、芽变选种等方法。

生物技术

70年代高科技水平的果树育种手段、方法，虽然还是刚刚开始，但具有远大的发展前途。

这主要体现在离体培养技术条件下培育果树新品种；对抗病株系进行筛选；以及果树砧木和品种的快速繁殖。

①在培育新品种方面除利用离体培养进行胚培养、胚乳培养外，在试管内培养根、叶愈伤组织的再生能力，结合诱变剂的利用，产生不同倍性的突变体。

以色列、日本、中国对柑橘属植物的原生质体培养，不但成功地获得再生植株，并获得枳与橙，温州蜜柑与橙，金柑与夏橙，粗柠檬与甜橙的原生质体融合植株。

1986年，阿根廷塞尔吉奥·奥吉特（Sergio Ochatt）从田间和离体试材中，成功地分离出西洋梨野生种叶肉原生质，经继代培养，从愈伤组织再生出生根的枝条，培育出从原生质体再生植株，不仅具有愈伤组织的再生能力，而且再生枝条上叶的表现型也发生了变异。

已经报道的还有利用根癌土壤杆菌（Agrobacterium rhizogenes）和生根土壤杆菌（Agrobacterium tumefaciens）达到DNA的重组，实现生根遗传的改变；利用雄核发生和雌核发生获得了苹果的单倍体。

②在筛选抗性单系方面已经可以在离体条件下，通过接种不同病害的病原筛选出苹果黑星病、梨火疫病、桃细菌斑点病的抗性单系。

③在果树快速繁殖方面主要在离体培养条件下，通过建立无菌营养繁殖系、外植体增殖、根的分化、移植驯化等环节进行茎尖培养。

在培育无病毒品种和砧木的显微繁殖技术上，取得明显的成功，已经培育出苹果、柑橘、梨、葡萄、草莓等果树带根系的试管苗，并在英国、美国、加拿大、法国、意大利、日本及中国部分地区大规模的推广应用于生产。

良种繁育

任何途径方法的果树育种都必须经过由3个阶段组成的育种程序；即选育阶段、中间试验（包括品种比较试验和区域试验）阶段和良种繁育阶段。

在确定新品种是否应该向生产推广前，既要严格通过这些阶段和程序，又要尽一切可能采取措施缩短周期。

在这种情况下，简化育种程序和改进繁育制度方法，便成为加快果树育种研究的一个重要课题。

其主要研究内容在选育阶段是苗期预先选择、缩短童龄期的技术方法；在良种繁育阶段是包括果树生物技术在内的提高苗木质量和扩大繁殖系数的技术方法。

发展趋势

在果树育种今后发展的道路上，还有许多遗留的基础理论问题需要探索，育种的技术方法也需要不断改进和提高。

不过，与多种育种途径方法并进的同时，一段时间内，仍将以杂交育种为主要途径，因此必须对果树种质资源进行深入的遗传评价研究，进一步明确不同果树的性状遗传方式，以期在杂交育种过程中，减少杂交组合数，增加组合内单株数，利用多亲杂交和多代杂交来获得具有综合优良性状的杂种。

为了适应抗性育种的需要，远缘杂交将日益受重视；缩短实生苗童期的发育生理研究仍有待深入开展，随着设施和手段的现代化，将可大大缩短育种研究周期。

譬如利用大型人工气候室控制温度、湿度和光照强度，可以对品种和实生苗的适应性和抗病性进行比较准确的鉴定。

过去需要十几年或几十年才能得到的试验结果，今后只需要短短几年就可以了。

应用气相、液相色谱仪等先进手段，可使果树实生苗的相关鉴定，柑橘实生苗的珠心胚和杂种胚鉴定的效率和精度相应提高，从而加快选育进程。

此外，在诱变方面能将激光与化学诱变剂结合使用，将可提高诱变总频率，增加优良突变的频率；果树育种中的一个突出问题是果树的童期长，至今还缺乏一套早期筛选的鉴定方法，给果树育种带来很大的障碍。

为加快果树育种的进程，还必须从下列几方面加强果树生物技术的研究：①离体情况下诱发突变体；②离体或体内的早期筛选鉴定；③离体条件下的显微繁殖技术；④利用雄核发生或雌核发生创建同质基因；⑤细胞工程——原生质体的体细胞杂交；⑥基因工程——DNA的转移和重组。

果树育种研究，还可因国际合作交流而日益得到迅速的发展。

繁殖、培育优质果树苗木的技术，也是研究果树苗木繁殖原理、繁殖技术和培育苗木的一种方法。苗木是果树栽培的基础，苗木质量的优劣，对果树的栽植成活、生长、结果、产品品质以及抗逆能力等都有很大影响。培育纯正、生长健壮、根系发达，无检疫对象（见种苗检疫）及其他病虫害的接穗品种和砧木的优良苗木，是果树育苗的最终目标。

发展概况

苗木的培育是随着果树被驯化栽培而产生的。石器时代人类采食野果而将种子丢弃在居留地附近，无意中进行了播种，长出实生果苗。利用种子就地播种直接长成的果苗称为坐地苗。这种方式延续了相当长时间，至今在一些地方仍有沿用（见露地育苗）。当人们认识到大多数果树实生苗无法保持母株的优良特征、特性后，各种无性繁殖方法如分株、压条、扦插以及嫁接等就逐步应用于果苗的培育。随着果树栽培走向企业化，苗木需求量的不断增长，促进了专业苗圃的产生。反过来又促进了育苗技术的发展。果树育苗技术的发展虽然比一般农作物要晚几千年，但因果树种类多，不同种的果树育苗方法各有特色：且果苗经济价值较高，所以育苗技术的发展速度和研究深度领先于一般农作物。

中国培育果树苗木的历史悠久。各种古农书中，除了实生繁殖外，还提到应用分株、压条和扦插等方法。《四民月令》上就有三月进行树木压条的记载，说明东汉以前已经应用了压条繁殖技术。而被世界各国称为中国压条法的空中压条技术，北宋末年（13世纪初）已在亚热带果树中应用。嫁接技术在中国开始很早，可能始于秦汉公元1世纪《氾胜之书》中已提到瓠的靠接，但果树无确切文字记载。到6世纪北魏时，《齐民要术》对中国果树嫁接技术始作详细记载，已达到相当高的水平。对接穗、砧木的选择、嫁接方法、嫁接时期等都有详细论述。到了元代，嫁接技术已得到较为全面的发展，对砧、穗两者相互影响已有了进一步认识，扩大了应用范围。在桃、杏、梅、柿、林檎、柑橘、杨梅、枇杷等树种上都实行了嫁接繁殖。20世纪50年代后，中国广泛进行了果树砧木资源调查和群众育苗经验的总结，制定了苹果等苗木出圃规格，使现代苗木培育制度初具规模。随着科学技术的发展，果树育苗技术也不断提高。植物生长调节剂、扦插基质的应用，间歇喷雾装置（见151123雾育苗）、农用塑料薄膜的出现，改善了扦插生根育苗的条件。近代植物组织培养技术也应用于果树育苗，并已取得一定成效。所谓微体繁殖（micropropagation）（见组织培养繁殖）不但提高了苗木繁殖速度和质量，还可以培育出无病毒苗木，并有助于解决果树繁殖中的理论问题和技术难关，导致了果树传统育苗技术的变革。果树育苗成为一项企业化技术。

苗圃

是提供优良苗木的场所，也是探索植物繁殖新方法，改进育苗技术的试验基地。短期性自用苗木的生产，可在果园就近选择合适地块建立临时性苗圃培育苗木。长期性商品苗木生产应建立专业化的大型苗圃培育果苗。

育苗技术

各种果树的育苗技术不尽相同，主要繁殖方法有两大类。

有性繁殖

利用受精后所产生的种子进行的实生繁殖，培育出实生苗。这种方法简单，便于大量育苗，但由于栽培果树的杂合性强，实生后代很难保持母本果树固有的优良性状，且童期长，到达结果需时较久。现在绝大多数栽培果树已改用无性繁殖方法培育果苗，仅对变异性较小或无性繁殖困难的果树如番木瓜、椰子、阿月浑子、腰果等少数种类以及一些砧木采用有性繁殖。

无性繁殖

以果树营养器官为繁殖材料，利用其再生作用（即无性生殖功能）培育果苗，所以又称营养繁殖。无性繁殖的果苗，通常不改变果树母本的遗传性，能保持品种固有的优良性状，开始结果期较早。具体育苗方法很多，根据不同果树的要求选择应用。①诱发枝条产生不定根，或使根段产生不定芽，成长为完整的植株来培育果苗。分株、扦插、压条都属于这类。扦插育苗繁殖速度快，苗木一致，可利用保护地设施进行集约化育苗。葡萄、无花果、石榴、榅桲等果树长期以来都用扦插繁殖。如果结合使用植物生长调节剂和151123雾装置，效果更好（见扦插繁殖）。压条在少数果树和无性系砧木育苗中仍有应用。在早期果树育苗，特别是常绿果树育苗中曾发挥过作用，但与分株一样，繁殖系数低，手续也较烦，现在应用较少（见分株繁殖）。②将品种接穗的枝段或芽，嫁接到砧木上，使二者愈合成长培育成果苗，既能保持品种的优良性状，又可以利用近缘植物作砧木，增强果树的抗性、适应性，有的还能控制树体的大小，从而扩大果树的栽培范围、改变栽培方式和提早结果等。嫁接在果树育苗的几种繁殖方法中虽然发展的较晚，却应用最广，发展最快（见嫁接繁殖）。③利用变异了的特殊营养器官进行繁殖。如草莓的长匍匐茎、香蕉的吸芽、海枣的短匍匐枝等是这些果树主要的或辅助的繁殖材料。④利用无融合种子培育果苗或砧木。实生繁殖中有一种特殊类型，即不经过精、卵融合而产生胚的种子（见无融合生殖）。柑橘类果树中柑和红橘的种子中都有由珠心发育而来的珠心胚，苹果的近缘植物如湖北海棠、变叶海棠、锡金海棠等也都是无融合生殖类型，后代多能保持母本的遗传特性，植株整齐一致，且不带病毒。⑤利用组织培养技术培育果苗。中国已在苹果柑橘、猕猴桃、草莓、香蕉、菠萝等果树方面开展了工作（见组织培养繁殖）。

苗圃管理

利用现代科学技术加速苗木培育、提高苗木质量、高效率地培育果苗是苗圃管理的目的。中国果树现代化育苗基础比较薄弱，应参考国外果树苗圃的现代化设施，结合本国实际，有效地利用从种子催芽处理、促进发芽、幼苗期施用微量元素、生长调节物质、加强肥培管理以促进生长，以及采用容器育苗等使果树苗木生长周期大大缩短。嫁接苗要求重视每个生产环节，除加速砧木苗培育外，加强嫁接后的管理，合理地进行折砧、剪砧处理，并根据种类和苗木生长情况，重视圃内整形。根据需要，逐步开展利用组织培养技术进行茎尖嫁接等都可以加速苗木生产，但无论采用何种快速育苗措施，都必须以不降低苗木质量为原则。