柑桔黄龙病是什么?
Rickettsia—like organism
柑桔黄龙病又名黄梢病、黄枯病,是国内检疫对象。主要分布于台湾、海南、广东、广西、福建、云南等省(区)低海拔地区。在江西赣州、湖南郴州、浙江温州和四川西昌、渡口市与贵州南部等地区亦有发生。100多年前在广东潮汕地区最先发现此病为害。1930年第一次大发生,70—80%的桔树遭受其害。1943年前后第二次爆发,1955年左右,第三次流行;1960—1978年又多次猖獗成灾,对华南几省的柑桔生产为害极大。柑园发病后2—3年内,完全丧失生产能力,失去经济栽培价值。与重病园相邻的新栽柑桔园常未投产即遭毁灭。黄龙病的为害和防治是当前华南和西南部分桔区柑桔生产中的主要问题,是大量发展柑桔的最大障碍。
症状(图2-1)
图2-1 柑桔黄龙病
1.病枝 2—4.病果 5.健果 6—7.斑驳状病叶 8.均匀黄化病叶 9.叶脉木栓化病叶 10—11.缺素状病叶
本病全年都可发生。症状表现在枝、叶、花、果及根部。地上部初期症状在春、夏、秋梢上出现,以夏梢上为最多,秋梢上次之,春梢上最少,幼龄树的冬梢也有少数发病。但其严重程度则以春梢最重,夏梢最轻。
叶片症状是识别黄龙病的主要依据。发病初期最典型的症状,是在浓绿的树冠中出现一二枝或几枝黄梢,广东俗称“鸡头黄”。但发病时期不同,叶片上症状的表现也有差别,在夏、秋梢开始发病初期,个别或部分新梢叶片黄化,表现为斑驳型,在叶片生长转绿后,从主侧脉附近、叶片基部或边缘开始黄化,黄化部分逐渐形成黄绿相间的斑驳,以后多在叶片转绿后全叶黄化。叶片在生长过程中不转绿,呈现均匀一致的黄化。但主侧脉附近仍保持绿色,仅脉间叶肉黄化,类似缺锌或缺锰症状。黄化类型中,斑驳型最有代表性,是黄龙病的主要特征。在初发病的枝梢上,斑驳型黄化和均匀型黄化的叶片占多数,病枝上再发的新梢、叶片,主要是斑驳型黄化和缺素型黄化。
春梢上的黄龙病症状,当年新抽的春梢虽能正常转绿,但5月以后病树的部分或大部分新叶片褪绿转黄。病叶的叶脉肿胀呈黄白色或淡绿色,叶质硬化,叶片上呈现黄绿相间的斑驳或均匀黄化或绿色。春梢的症状发展较快,4—5年生的椪柑或蕉柑幼树,当年春梢发病后,到冬季时便全树发病。
夏、秋、冬梢上的症状基本相同。在蕉柑树上有1至数根小枝上长出的新梢嫩叶不能转绿,黄化不显著,主脉色淡,略带光泽。老熟后叶肉变为均匀的黄绿色或黄白色或呈黄绿相间的斑驳。叶片革质化,比健叶粗厚,手摸有粗糙感,无光泽,叶脉肿胀并局部木栓化开裂。少数夏、秋、冬梢在叶片老熟后才褪绿转黄,病叶的叶脉肿胀,叶肉呈现黄绿相间的斑驳。病梢较硬,外表皮黄白色,叶片着生的角度小。在椪柑树上的病叶多为叶脉先变橙**,类似缺素症黄化,后转为均匀型黄化或斑驳型黄化。柠檬和柚子的病叶常呈黄绿相间的斑驳。温州蜜柑和橙类病叶表现斑驳型较多。桔类则和蕉柑一样,新梢病叶均匀黄化的较多。
夏、秋梢部分新梢的叶片黄化,呈明显的“黄梢”病状,随后下段枝条和树冠其他部位枝条陆续发病,是初发病树的特征。“黄梢”多在树冠顶部出现,以后逐渐扩展,一般1—2年后全株发病。大枝发病,叶片症状以斑驳及均匀黄化为主,后期以斑驳和缺素型为主。轻病株的病枝上还能抽发出新梢,但梢短而弱,叶片亦小。
中、后期症状,当年发病的“黄梢”,病叶到晚秋陆续脱落,耐病力较强的品种晚秋往往不落叶,但到翌年春梢萌发前全部落光,病枝枯死。有些不死的病梢则萌芽较早,长成的新梢短而纤细。在蕉、椪柑宽皮柑桔类中,有的病枝上病叶细小狭长、硬化、叶脉大多肿胀,淡黄绿或黄白色,叶肉橙**。呈“缺铁、缺锌”症状。在橙类、柚类的病叶上,以“缺锌”症状表现较多,但叶片不明显变小,叶质不变厚而较软,叶脉也不肿胀。温州蜜柑的病叶多呈“缺素”症状,细长硬化,主侧脉肿胀,木栓化,叶缘向叶面卷曲。
一二年生幼树的当年新梢“黄梢”后,到下次抽梢期或冬季,便全树黄化,但成年树或树冠大的病树,需2—3年才全部枝叶发黄。当一个主枝的顶梢发黄后,便自上而下逐渐扩展,再蔓延到旁边的另一主枝,被蔓延扩展的主枝的基部小枝先发黄,自下而上扩展到顶梢。如此扩展蔓延的过程,似与病原在树体内运转有关。
在花、果上的症状,病树往往比健树提前开花,花量大,花朵小,畸形花和无叶花的比例大,花瓣短小肥厚,**,无光泽,最后几乎全部脱落,不结果或结果极少。既使结果到成熟前也全部落光。
病树开花多,梢叶少,结的果实小而且多为畸形果(果脐常偏歪在一边),果皮光滑,汁少,味淡而酸,着色时黄绿不均匀,形成“花脸”果(如福桔、十月桔等)或果蒂附近着色,其余部分为青绿色,成为“红鼻果”。
在根部,发病初期无显著变化,随着病情的加重,根系逐渐腐烂。病树根部腐烂的严重程度与地上部枝梢发病轻重相对应。病树根部须根减少,根尖腐烂变成褐色,以后大根逐渐腐烂,新根极少,至发病后期,主根亦全部腐烂,皮层碎裂脱落,整株枯死。
黄龙病引起的黄化症状,与其他原因引起的黄化不同,缺氮和水害引起柑桔黄化,是全株性的,无“斑驳”症状,同时叶片较软,不变小;缺乏微量元素,也是全株性黄化,同样无“斑驳”症状;脚腐病、星天牛等为害或环割树皮引起的黄化,也是全株叶片或叶脉黄化,后期同样无“斑驳”症状。而黄龙病引起的黄化,则是从少数“黄梢”逐渐扩展到全株,在叶片上引起黄绿相间的“斑驳”症状。
病原
根据黄龙病病原对四环素族抗菌素以及青霉素都敏感、柑桔木虱传病、以及电镜观察的结果,柑桔黄龙病的病原是类立克次氏体(Rickettsia-like organism)细菌。菌体多数呈圆形、椭圆形,梭形,少数呈不规则形。其外围是由三层膜构成,界膜厚度为13—33nm,菌体大小为160—830nm,梭形菌体可长达1800nm。内含类核糖蛋白体质粒及类DNA的线粒体构造。此病原与螺原体(Spiroplasma)、菌原体(Mycoplasma)有区别,后两者的界膜厚度只有7—10nm,且对青霉素不敏感。
本病菌抗热力较差,病接穗或病苗用49℃湿热空气处理50—60分钟,可明显减少病害的发生。田间13时的气温达40℃以上,可使症状暂时消失,但气温降低后,过一段时间症状又再现。
黄龙病的寄主范围,目前只发现其为害柑桔属、金柑属和枳属以及九里香属的九里香。
发生规律
黄龙病的初侵染源主要是果园病株和带病苗木。远距离传播,主要靠带病苗木和病接穗的调运。在老病区主要来自果园中的病树。柑桔木虱(Diaphorina citri Kuw.)成、若虫吸食带病的汁液,病原体在木虱体内的巡回期约30天。病原在木虱体内繁殖后,进入刺吸式口器的唾液中,迁飞到无病的柑桔树上取食时即传染给健株,引起发病。病原在尤力克柠檬和甜橙的实生苗中的潜育期为10个月左右。用病芽嫁接传病潜育期为8—10个月。病原在树干、枝、叶皮层的韧皮部内繁殖移动,树冠上就表现出黄化、斑驳等症状,最后严重直至死亡。因此,一个地区或一个果园有了病树或病苗后,就以柑桔木虱为媒介,在近距离内(100—200m)传播,使一个果园在发病后2—3年发病率即达70—100%,最后导致全园毁灭。距离1km以上,有防护林、树林或大的建筑物、河流等阻隔时,可减缓木虱的传播。
此病不能汁液摩擦传染,土壤也不传病,香橼(Citrus medica)和科塞来檬(C.limonia)的种子有传病的可能,尚待进一步实验证实。
柑桔黄龙病大流行的条件
柑桔木虱虫口密度的大小与黄龙病发生轻重成正相关。如广东博罗县某国营柑桔场,在1953—1974年以前的20年中,柑桔木虱很少发生,2.15万亩桔园96万株树,发病率不到1%,1977—1978年柑桔木虱大发生,黄龙病发病率达24.03%,猖獗成灾,共砍毁病树95万余株。另外在广东澄海县的3个柑园调查,同样说明了虫多、病多;病多,虫亦多的关系(表2-1)。由于木虱虫口多,病害传播的机会也就多,发病就严重。此外,由于病树枝叶少,生长差,结果少,光照好,抽梢次数多,有嫩芽的时间长,食物丰富,木虱多集中在这些病树上为害吸食,然后把病源传染给健株。
表2-1 柑桔木虱虫口密度与黄龙病发病关系
柑桔木虱的分布与黄龙病发生的关系。以往认为地理纬度和海拔高度与黄龙病的发生有着密切关系,即四川西昌以北,广西桂林,广东石坝,江西赣州,福建福安和福州以北的大多数桔区,无黄龙病的发生和为害,是该病分布的北线。高海拔地区亦很少发病或不发病。近年来的研究结果证明,黄龙病的分布完全受木虱分布和密度所左右。如广西从南到北,木虱从有到无,而黄龙病则从严重到不发生。在四川西昌从低到高山,木虱由多到少,黄龙病则从严重到轻微。在云南宾川海拔1465m的桔园内,木虱数量极多,桔树几乎100%的发病,可是在1600m高的柑园中,木虱极少,只有百分之几的植株发生黄龙病。北限以远的地区,1月均温多在7℃以下,木虱在这些地方不能越冬,更不能产卵繁殖,因此黄龙病不能发生,既使发生也不能扩展蔓延,终将随病树的枯死而消亡。高海拔地区,冬季气温低,而且雾多,湿度大,日照短,昼夜温差大,桔树生长势旺,抽梢次数少,这些环境条件,都不利于柑桔木虱的生存和发生,所以黄龙病不致于流行。柑桔木虱生活的范围,就是黄龙病发生的区域。在一个地区,往往是先有木虱的发生,然后才有黄龙病的为害。柑桔木虱的寄主除为害柑桔类和九里香以外,还可为害广东酒饼筋和臭草等植物。是否凡柑桔木虱为害的植物都带有黄龙病病原或发生类似黄龙病的病害,尚有待进一步研究证明。
桔园中木虱虫口数量和柑桔新梢的抽发与黄龙病的发生高峰相一致。一般生产性的桔园在2—4月吐放春梢,6—7月抽发夏梢,8—9月抽生秋梢。3次新梢的萌发期是木虱成虫发生为害的3个高峰期,也是黄龙病发病的3个盛期,3次新梢成熟老化是木虱虫口下降的低潮。在我国华南桔区,全年有嫩梢抽发的情况下,木虱周年均可繁殖为害,所以黄龙病发生为害特别严重,只要有嫩芽存在各虫态周年可见。幼、若虫离开柑桔的嫩芽就不能成活。嫩芽对木虱成虫体内卵的发育有刺激作用,无嫩芽发生,体内的卵就不能发育成熟。冬春季节成虫体内卵巢的成熟进度,与柑桔品种发芽的早晚关系密切。总之木虱的虫口密度受食料、气候、环境、喷药和天敌活动等诸因子的影响,其中最主要的是食物和气候环境。一般病树和衰弱树上的虫口密度较健树上多10至数十倍,因此病果园、衰老园和病果园附近的幼龄园,黄龙病的发生都严重。幼龄园的发病率超过10%,或成年柑园的病株率达20%以上时,在2—3年内将成片毁园。相反,如果柑园内的病苗、病树很少,并能及时砍烧,加强栽培管理,重视传病昆虫木虱的防治,则黄龙病的发生缓慢,为害亦轻。
光照条件与病害发生的关系
在叶荫稀少,阳光充足的柑桔园内,空气对流作用强烈,相对湿度较低,加上阻隔少,木虱活动频繁,黄龙病传播迅速,为害严重(表2-2,2-3),相反种在森林中,在萌蔽环境下的柑桔树,木虱虫口少,病害轻。一般种在森林内空旷地里的柑桔不得病,已发病的树遮荫后病害减轻。在荫蔽环境下,水分充足,湿度大,气温和叶片上的温度都比较低,且稳定,光线多是散射光,有利于柑桔生长,且叶身大而色浓绿,加上抽梢次数少,木虱不多,一般不发病。
表2-2 不同光照条性下木虱虫口密度与发病关系
表2-3 九里香在不同光照条件下的发病率
有防护林、森林、高山阻隔,分散种植的山地柑园,黄龙病的发展和为害较慢而轻;相反在平原、低丘,成片种植,又无防护林等隔离条件,病害发生早,传播快,为害较重。
树龄和传染速度的关系
一般老龄树比幼龄树的抗病力强,黄龙病的传染发展较慢。老树树冠大,病原引致全株发病所需的时间比幼树长。在发病较重的老柑桔园附近新建柑园,或在病果园中补栽幼树,则新栽幼树常比老树更快病死,广东潮汕果农称为“先种后死,后种先死”。查其原因,是新栽幼树抽梢次数较老树多,柑桔木虱在幼树上传毒活动的机会多,所以常先病死。
一个桔园中病树越多,发病为害就越严重。在果园中少数几株开始发病时,这些零星发病的枝梢多在树冠上突出的向阳部位。而木虱在晚秋、冬季和早春喜欢在光照好,气温高的东南和西南方向的枝梢上生活。而且病树上病梢抽放嫩芽的时期要比健树早,木虱就集中在这些病芽上取食、产卵和越冬。翌年春,周围健树抽放新梢时,木虱成虫开始为害、传病和繁殖,黄龙病就愈来愈严重。但是由于木虱的飞翔力不强,活动范围不大,形成一株发病后,向四周扩散的发病中心。要防止病害的传播蔓延,必须对病树和木虱彻底予以清除。
栽培管理与黄龙病发生的关系
大丰收后的柑园,若管理跟不上而导致柑桔树生活力减弱、抗病力下降,翌年就易发生黄龙病,迅速衰退枯死。相反,水肥管理好,排灌及时,防治木虱彻底,不受旱、涝的桔园,发病少,而且速度慢。
柑桔品种的耐病性
在现有的柑桔栽培品种中,对黄龙病都有不同程度的感病性,其中最易感病的为蕉柑、椪柑、茶枝柑和年桔等,耐病性较强的有温州蜜柑、甜橙、柚和柠檬。酸橙类受害较轻。枳最轻,在田间无明显症状。
砧木对接穗抗病性的影响,一般不明显。嫁接在酸桔、枳、檬、福桔等常用砧木上的植株,以及嫁接在甜橙、枳橙、香橙、粗柠檬等砧木上的植株都易感病,发病的严重程度无明显差异。
防治方法
40余年的研究结果证明,实施植物检疫是保护无病区和新区的重要行政法规。建立无病苗圃,培育和种植无病苗木,是预防黄龙病的基础。在病区及时消灭传病木虱,彻底挖除病树,是防止黄龙病发生流行的关键措施。病区发展新果园时,在有条件的情况下,尽可能种植在比较隔离的地方,避免和减少柑桔木虱的为害和传病,以减少黄龙病的发生。在贯彻执行上述措施的前提下,加强栽培管理,创造不利于病原物而有利于或无害于寄主的生态环境,使植株生长健壮,抑制病原物的侵染活动,以达到桔园早结果、丰产、稳产、长寿的目的。
1.严格实施植物检疫
禁止病区的苗木、接穗进入无病的保护区,无病区不得向病区引入苗木、种子、接穗等繁殖材料。
2.建立无病虫苗圃,培育无病虫壮苗
建立省、县、乡(村)三级无病虫(检疫性)苗圃。它们各自的任务是:省级建立无病虫中心采穗母本园,负责培育无病母树,为各县无病苗圃提供无病基础苗和无病接穗。县(市)级无病苗圃负责把省级圃提供的无病基础苗和无病接穗,扩大繁育,为其所属的乡(村)级注册的苗圃,提供无病虫的良种接穗,或直接向生产单位、果树专业户供应无病虫苗木。乡(村)级无病苗圃用县级圃提供的无病接穗或苗木,培育无病苗木,供应各果场和果农种植。
省级无病虫中心采穗母本园,应建立在距柑桔5km以上的山区、林区,最好是四周群山环抱的地方,园的四周种植防风林(杉、木麻黄、女贞、竹等),园内每隔50米宽,种植水杉、杉、女贞等作隔离的防风林带。
市(县)、乡(村)级无病虫(检疫性的)苗圃的地点,原则上按省级圃的要求,最少也要离柑桔2km以上,有防护林时,隔的距离可以近一些。
建立省级无病虫中心采穗母本园的技术措施:
(1)选品质优良,8—10年生健康的大树采集种子,把种子装入竹篓或布袋中,在50—52℃的温水中预浸5分钟后,投入55—56℃恒温热水中浸种50分钟,浸种时热水要淹过种子3厘米以上,并不断搅拌,使种子受热均匀。取出种子投入冷水中降温,然后摊晾,至种子表皮水分晾干后播种在隔离的地方,用以培育无病的实生树。结果后,选择丰产优质的无病单株作母树,采穗繁育无病苗。砧木种子同样采用上述方法经55—56℃,50分钟的热水处理后,播种培育砧木苗。
(2)在远离病区的无病园,选10年生以上丰产优质的大树采接穗,在隔离苗圃内嫁接育苗和定植,经4—5年观察,证明无病丰产优质的单株,可选定为母树,用以采接穗培育无病苗。这个方法也较可靠。但是,品种资源有限,很可能满足不了生产上品种多样化和优质丰产的需求。此外,还可能带有某些隐症病毒病。
(3)在病区里的无病或轻病果园内,选无病的各品种的丰产、优质、外观健康的单株,作为优良母本树采接穗,培育无病母树候选苗。具体做法是:接穗用肥皂水洗刷后,用链霉素700ppm加1%乙醇或白酒处理30—60分钟,再用47—50℃热水处理6—12分钟,每24小时处理1次,连续3次,再用四环素2000ppm浸泡2小时脱除病原后嫁接,培育母树候选苗。
(4)采用茎尖嫁接法脱除病原,培育母本树候选苗。
鉴定无病母本树候选苗的方法和标准。候选苗是以无黄龙病为主并要求无衰退病和裂皮病,争取无溃疡病和柑桔木虱等检疫性、危险性病虫。除溃疡病和柑桔木虱靠现场肉眼检定外,其他病害检查标准有四项:①每年秋冬季黄龙病症状最明显时期进行检查,连续3年均未发现黄龙病、衰退病和裂皮病的典型病状,并园艺性状表现良好者;②显微镜快速诊断和电子显微镜检查候选苗,未发现红色团块,原核微生物和线状病毒质粒者。取叶柄徒手切片,置于载玻片上,滴数滴0.1%番红(Safranin)液,染色2分钟,用滤纸吸去染液后,再滴数滴95%乙醇脱色,随即用滤纸吸去乙醇,最后滴蒸馏水加盖片,在显微镜下检查,未发现韧皮部中有鲜红色至暗红色团块(健康的为无色至浅红色)。或用常规方法,取叶脉制成超薄切片样本,在电镜下检查;③候选苗生物测定表现阴性反应。种子经55—56℃,50分钟热水处理后繁育的蕉、椪柑实生苗(对黄龙病)、尤力克柠檬和墨西哥来檬实生苗(对衰退病);以香橼(Arizona)实生苗或扦插苗(对裂皮病)为鉴别植物,分别用腹贴接法,每株嫁接2个被测定候选苗的芽或梢(长10厘米、带芽、对黄龙病)。每个测定样本嫁接3—5株鉴别植物,连续观察3年。在蕉、椪柑苗上无黄龙病症状表现,在尤力克柠檬和墨西哥来檬苗上无衰退病病状,在香橼苗上无裂皮病病状者;④抗衰退病的血清测定无阳性反应者。在候选苗上取春梢茎皮,经干燥后,用事先制备好的柑桔衰退病抗血清进行酶联法测定。
完全符合上述四个条件要求的候选苗,可定为无病母树基础苗。无病基础苗繁殖后,种植在隔离的中心采穗母本园,或市(县)级采穗母本园内,称为无病母树,专为注册苗圃提供无病接穗,培育无病苗木之用。
3.发展新区和保护新区
(1)种植无病苗
新发展区一定要栽种由省、市(县)提供的接穗培育的无病苗,严格禁止栽种其它来源的柑苗。并随时检查柑园,一旦发现病株或可疑病株,应立即砍除,并彻底防治柑桔木虱等害虫。
(2)以市(县)为单位划定新区和病区
新区应严格实施检疫,建立无病虫苗圃,培育无病苗和栽培无病苗。
4.病区病虫的防治
(1)隔离种植 在老病区建立新果园时,要离老果园500m以上,因新植园抽发新梢的次数多,柑桔木虱要到嫩芽上产卵为害,而容易传病,所以不能在老病园旁辟建新桔园。
(2)重病区要在整片植株全部砍除清理一年后,才能建立新果园。
(3)彻底防治传病的柑桔木虱。
(4)及时挖除病树,防止病虫扩散 在柑桔的生长季节,随时巡视柑桔园,发现病树,立即挖除。特别是初发病的轻病园,及时挖除病树,是防止木虱大发生和黄龙病传播的关键性措施。挖得越早,越彻底,效果就越好,否则将影响邻近果园的健康成长。病和虫往往是相伴而生,发现1株病树(挖除后),就应及时用药防治周围的几株。零星发病园应全园喷药除虫,以防木虱将病害传播开来。如果只发现木虱未发现病树时,也应及时用药除虫,以防病害爆发。轻病树锯掉病枝后,也要经常喷药除虫。
(5)及时补栽大苗,保证产量稳定 发病率未超过20%的老柑园和未超过10%新柑园,挖除病树后,应及时补栽大苗,以保证桔园高产稳产。凡新柑园的发病率超过10%,老柑园超过20%的可不再补栽。
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