三系法杂交稻研究有哪些成果？

三系法杂交水稻杂种优势利用的主要途径是通过培育雄性不育系（A）、雄性不育保持系（B）、雄性不育恢复系（R），简称三系，实现三系配套。通过选配强优势杂交组合和繁殖配制杂种，大面积种植杂种一代而实现的。种子生产体系包括不育系繁殖与杂交稻制种。不育系繁殖是不育系保持系，并在人工或天然隔离条件下，辅以人工授粉等措施，来繁殖新的不育系种子，而保持系则通过自交结实获得新种子。由不育系恢复系而配制成的达到高纯度标准的杂种F1种子用于生产，而恢复系是通过自交结实来获得种子。

早在1958年，日本东北大学胜尾清以中国红芒野生稻为母本与日本品种藤坂5号杂交，发现中国红芒野生稻具有导致藤坂5号产生雄性不育的细胞质。1960年，日本琉球大学新城长有以印度籼稻钦苏拉包罗Ⅱ（Chinsurah Boro Ⅱ）为母本与我国台湾省台中65号杂交，发现钦苏拉包罗Ⅱ有导致台中65号雄性不育的细胞质，并育成包台型（即BT型）台中65雄性不育系，同时把钦苏拉包罗Ⅱ的恢复基因导入台中65的细胞核，育成了BT型不育系的同质恢复系，于1968年实现三系配套。1968年日本农业技术研究所以缅甸里德稻（Leed rice）（籼）与藤坂5号（粳）杂交，并经过连续回交，育成了具有里德细胞质的藤坂5号不育系，并找到了有较强恢复力的福山（粳）为恢复系。由于BT型和里德型不育系配制的组合优势不强而未能应用于生产。

我国袁隆平最早于1964年开始研究水稻的雄性不孕性（袁隆平，1966）。曾从洞庭早籼、胜利籼等品种中找到能遗传的雄性不育株，并育成南广占等不育系材料，但未能找出它们的保持系。1970年冬在海南南繁时，袁隆平的助手李必湖在海南岛崖县南红农场沟边的普通野生稻（italicOryza rufipogon）群落中发现一株花粉败育株（简称野败）（Wild abortive简称WA type），并用广场矮3784、6044、京引66等品种测交发现对野败不育株有保持能力。经全国协作研究组的协作攻关，1973年江西、湖南、福建等省先后育成了珍汕97A、二九南1号A、威20A、威41A等野败型不育系。1973年又筛选出来自东南亚的籼稻品种泰引1号、国际水稻研究所（IRRI）的育成品系或品种IR661、IR24、IR26等具有较强的恢复能力并进而育成恢复系，终于实现了我国野败型杂交籼稻“三系”配套，并配制出一批强优势组合，宣告我国籼型三系杂交稻的育成，并于1976年起较大面积推广。

在粳型三系杂交稻研究方面。1965年秋，云南省的李铮友在云南保山县种植的台湾粳稻品种台北8号大田中发现了一株半不育以及低不育稻株，用当地种植面积较大的粳稻品种红帽缨为父本，经三次回交，于1969年育成细胞质为台北8号的红帽缨不育系，并定名为滇一型不育系，成为我国最早选育的粳型雄性不育系。随后云南省又育成其他滇型不育系。辽宁省杨振玉于1972年利用包台型不育系与日本引进的优良品种黎明、丰锦等转育成黎明A、丰锦A等不育系。与此同时，利用籼粳杂交创制恢复系，从（IR8/科情3号）F1京引36（日本品种三好）的复合杂交后代中选出C57、C55等一批恢复系，并于1975年育成黎优57，实现粳稻三系配套。但粳型三系杂交稻组合的杂种优势不及籼型杂交稻组合。目前生产上仍以推广籼型三系杂交稻为主。

我国生产上应用的杂交稻都是由核质互作雄性不育系配制的杂交组合。按不育细胞质来源分有30余种，同质异核的不育系更多，其中以野败质源的不育系为最多。按雄性不育细胞质来源分主要有普通野生稻与亚洲栽培稻的籼、粳亚种（含本地品种与地理远缘品种）。

（1）普通野生稻细胞质雄性不育系

属于普通野生稻细胞质雄性不育的，主要有野败型、矮败型与红莲型等不育系。

①野败型不育系。野败是原产于海南岛崖城普通野生稻花粉败育株的简称。其主要特点为植株匍匐，分蘖力极强，叶片窄细，谷粒小，有长芒，易落粒，叶鞘和颖尖紫色，柱头发达外露，花药瘦小呈淡**，花药不开裂，内含畸形的败育花粉。

以野败不育细胞质育成的质核互作不育系，统称为野败型不育系，是我国杂交稻生产上应用最广、面积最大的一类不育系。20世纪70年代初期，湖南、江西、福建、广西等省（区）以野败原始株与栽培稻品种杂交和连续回交，先后育成了二九南1号A（野败/6044//二九南1号）、珍汕97A（野败/珍汕97）、V20A（野败/6044//71-72///V20）、V41A（野败/广场矮3784//V41）、二九矮4号（野败/二九矮4号）等优良不育系（林世成、闵绍楷，1991），其中珍汕97A在杂交稻生产上利用最为广泛。

②矮败型不育系。矮败是从江西省东乡县的普通野生稻中发现的一株矮秆野生稻的简称。该野生稻株型矮小，匍匐状，分蘖力强，谷粒细长有短芒，叶鞘颖尖无色，柱头发达外露，花药瘦小不开裂，呈水渍状乳白色，套袋自交不结实。吴让祥以“矮败不育株/竹军//协珍1号”不育株为母本，再用柱头外露率高、抗病力较强的军协/温选青//秋塘早5号（简称协青早）为父本，进行杂交并连续回交获得不育性稳定的不育系，并命名为矮败型协青早A（吴让祥，1986），该不育系具有米粒细长，米质优良，柱头外露率高，开花习性好，抗病性较强，在长江流域的一些省用它配制的杂交稻组合有协优46、协优63、协优64等被大面积种植。

③红莲型不育系。以产于海南岛的红芒野生稻为母本，早籼莲塘早为父本杂交、回交育成的不育系，并先后转育出华矮15A、青田矮A、丛广41A和粤泰A等系列同源不育系（朱英国，2000），红莲型不育系的恢保关系与野败不同，野败的保持系可做红莲型的恢复系。

④其他普通野生稻细胞质雄性不育系类型。原产于我国的普通野生稻广泛分布于我国海南、广东、广西、云南、湖南、江西、福建和台湾共8省（区），许多育种家利用不同产地的普通野生稻选育出一些野生稻细胞质雄性不育系。例如，广西自治区农业科学院以崖城野生稻育成广选3号A；广东肇庆农业学校用崖县羊栏野生稻育成羊野珍珠矮A、羊野珍龙13A等不育系；湖北省农业科学院以藤桥野生稻育成藤野二九青A不育系等。

（2）籼型栽培稻细胞质雄性不育系

在核质互作雄性不育系的选育中，我国以国外引进的籼稻品种和本国的籼、粳稻品种为亲本转育出一批普通栽培稻细胞质雄性不育系，在生产上利用比较突出的有冈型、D型、印水型、马协型等。

①冈型细胞质不育系。四川农业大学1965年利用从西非马里引进的高秆栽培稻良种冈比亚卡（Gambiaka kokoum，属于italicO.sativa subsp.italicindica）为母本，用我国矮秆良种矮脚南特为父本，进行地理上远距离的品种间杂交，利用其后代中分离的不育株杂交育成的不育系，主要有1975年育成的冈朝阳1号A（冈比亚卡/矮脚南特//69-641///72-192/4/朝阳1号）、冈二九矮7号A（冈比亚卡/矮脚南特//69-641///72-192/4/二九矮7号）（林世成，1991）。

②D型细胞质不育系。四川农业大学1965年利用从西非马里引进高秆籼稻良种Dissi D52/37与我国矮脚南特进行地理远缘杂交从中选出雄性不育株，再与其他品种转育成的不育系，其中有1979年育成的D珍汕97A（Dissi D52/37/矮脚南特//意大利B///汕-1）、1985年育成的D297A（Dissi D52/37/矮脚南特//意大利B///汕-1/4/297）。D型不育系的恢保关系与野败类似，开花习性较好，异交率较高。

③印水型细胞质不育系。湖南杂交水稻研究中心从印尼水田谷6号中筛选出细胞质雄性不育株，再与其他品种转育成的不育系，其恢保关系与野败型相同。生产上利用面积大的不育系为Ⅱ-32A，该不育系用珍汕97与IR665杂交育成定型株系后，再与印水珍鼎（糯）A杂交转育成。

④马协型细胞质不育系。武汉大学1984年在鄂西地区的水稻农家品种马尾粘中发现一株花粉败育的不育株，用不同类型品种测交结果，珍汕97、V20和协青早选等保持雄性不育较好。由于协青早选具有米质优、抗性好等优点，故选用协青早选作轮回亲本回交，于1986年育成并命名为马协A不育系（马尾粘/协青早选）。1990年开始改造不育系的保持系，通过保持系/保持系选育新的马协型不育系。以协青早选/珍汕97、协青早选/Ⅱ-32B的稳定株与马协A测交转育新的马协型不育系，经多代回交，已转育马协型不育系10多个，其中马协型武金2号A、武金3号A于1997年通过湖北省品种审定委员会审定。

⑤籼稻细胞质的粳型不育系。在我国生产上利用的通过籼粳杂交选育成的粳型不育系主要有BT型与滇型两种类型。1966年日本育成的BT型台中65A不育系，其细胞质雄性不育基因来自印度籼稻品种钦苏拉包罗Ⅱ（Chinsurah BoroⅡ），1972年引入我国后，湖南省农业科学院利用日本优良粳稻黎明为父本与台中65A杂交和连续回交，转育成包台型黎明A及其相应的保持系黎明B。以黎明A为基础，辽宁省农业科学院用日本品种秀岭、秋光，安徽省农业科学院用本地当选晚2号为父本，分别与黎明A杂交和连续回交育成秀岭A、秋光A、当选晚2号A等BT型不育系。

⑥粳型胞质不育系。在粳型杂交稻三系选育中，云南农业大学等科研人员1965年到该省保山地区考察，在台北8号（粳稻）田中，采收到一些低结实的天然杂交株种子带回在温室内种植，次年开花时，发现了一株不育株，经判断为雄性不育，推测是由云南高海拔籼稻与台北8号杂交而成，用粳稻品种红帽缨进行测交和回交育成滇一型红帽缨A，后以红帽缨A为母本与台中31杂交和回交转育成滇一型台中31A及其相应保持系B。辽宁省农业科学院又以滇一型台中31A为母本，以日本品种丰锦为父本进行杂交和回交转育成丰锦A及B。华中农业大学以滇一型红帽缨A为母本，华粳14为父本杂交和回交育成了滇一型华粳14A和B。云南农业大学先后育成了10个类型的粳稻不育系，分别定名为滇1型至滇10型（蒋志农，1996）（表2-15）。

表2-15滇1～10型不育系

从t013201表2-15看出，籼粳交（滇3、5型）、高原粳与平原粳杂交（如滇4、6型）、普通野生稻与亚洲栽培稻杂交，都能产生不育株或低育株，最终育成不育系。